ВведениеПоследние 20 лет охарактеризовались активнойантропогенной деятельностью. В результатенеправильного и неоправданного использованияземельных ресурсов и ненадлежащего удаленияотходов увеличилось загрязнение поверхностиЗемли, спровоцированное удобрениями, пестицидами,газовыми выбросами и выбросами сточных вод [1]. Ксожалению, степень деградации земель увеличиваетсяс каждым годом. По всему миру насчитывается около5 млн участков почвы, загрязненной токсичнымиэлементами [1–3]. Ситуация с загрязнением почвыКитая является наиболее критичной.Сжигание накопляемого топлива, добыча металлови полезных ископаемых, сельскохозяйственноепроизводство пестицидов и удобрений, а такжесброс сточных вод приводит к повреждению почвыи экологическому дисбалансу земель [ 4].По данным Росприроднадзора за 2019 г., добычаи разведка угля осуществляется в 25 субъектахРоссийской Федерации на 22 угольных бассейнахи 129 отдельных месторождениях. Крупнейшим иосновным источником угля на территории Россииявляется Кузнецкий угольный бассейн.Из-за эмиссии загрязняющих веществ в результатеметеорологических процессов и явлений угольныеотвалы являются источниками загрязнения подземныхводоносных горизонтов и поверхностных водныхобъектов. Нарушение земель происходит во времяразработки и хранения отходов, которые изымаютсяиз землепользования. Выработанная при разработкеместорождений вскрышная порода, содержащая уголь,размещается в отвалах на протяжении всего периодаэксплуатации месторождений.Согласно статистике происходит увеличениеплощадей поврежденных земель. При этом площадьрекультивируемых земель, наоборот, уменьшается.Растут и накопленные вследствие добычи угляотходы. Выбросы вредных веществ увеличились на12,5 %. Количество уловленных и обезвреженныхвредных веществ сократилось на 55,4 %. Площадьнарушенных земель увеличилась на 154 %, а площадьрекультивированных сократилась на 42,0 % (рис. 1 и 2).Объем накопленных отходов от добычи угля выросна 30,0 % [5]. Загрязнения окружающей средылокального уровня со временем превращаются врегиональные.Необходимо отметить, что на территорииРоссийской Федерации зафиксировано 450 потен-циально опасных субъектов (рис. 3).В 2019 г. проведен аудит, включающий104 проверки. В результате выявлено 493 нарушенияЗакона РФ «О недрах» и природоохранногозаконодательства РФ. Подсчитано, что около120 горнодобывающих объектов находятся вбесхозном состоянии. На них не проводятся*е-mail: faskhutdinovae.98@mail.ru© E.R. Faskhutdinova, M.A. Osintseva, O.A. Neverova, 2021Abstract.Introduction. Coal industry increases soil pollution with heavy metals and polycyclic aromatic hydrocarbons. Therefore,resoiling is an urgent problem that requires an immediate solution. The present research objective was to substantiate the useof microorganisms from mine tips in order to decrease soil poll ution with heavy metals and oil compounds.Study objects and methods. The review featured five years of publications in Scopus, Web of Science, and Elibrary, whichwere subjected to analysis, systematization, and generalization .Results and discussion. Coal industry changes landscapes, flora, fauna, and soil microbiome. Bioremediation uses variousmicroorganisms as means of resoiling. Some microorganisms isolated from coal mining waste are resistant to heavy metalsand polycyclic aromatic hydrocarbons and are able to utilize them. For instance, such bacteria as Bacillus and Pseudomonasaeruginosa are capable of degrading oil pollutants. Microorganisms of Enterobacter and Klebsiella species were found tobe resistant to copper, iron, lead, and manganese. Bacteria of the genera Bacillus, Arthrobacter, Pseudoarthrobacter, andSinomonas are now to be resistant to nickel, arsenic, and chromium. Arbuscular mycorrhizal fungi increase the activity ofsoil enzymes, improve soil fertility, and decompose various org anic compounds.Conclusion. Sequencing methods make it possible to determine the species composition of soils in mine tips in order to searchfor new strains capable of restoring former mining areas.Keywords. Coal industry, bioremediation, heavy metals, polycyclic hydroc arbons, microbiomeFunding. The research is part of state assignment “Development of approaches to phytoremediation of post-technogeniclandscapes using the “omics” technologies that stimulate the growth of rhizobacteria (PGPB)”, supplementary agreementNo. 075-03-2021-189/4 from 30.09.2021 (internal number 075-ГЗ/X 4140/679/4).For citation: Faskhutdinova ER, Osintseva MA, Neverova OA. Prospects of Using Soil Microbiome of Mine Tips forRemediation of Anthropogenically Disturbed Ecosystems. Food Processing: Techniques and Technology. 2021;51(4):883–904.(In Russ.). https://doi.org/10.21603/2074-9414-2021-4-883-904.885Фасхутдинова Е. Р. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 883–904мероприятия по рекультивации поврежденных земель,а отработанные горные породы не ликвидированы,что создает серьезную угрозу окружающей среде.Загрязнение почвы различными токсичнымиэлементами представляет серьезную угрозу длячеловечества, влияя не только на продовольственнуюбезопасность, но и на здоровье человека, попадая ворганизм человека разными путями [6–10].Наиболее распространенными токсичнымиэлементами почвы являются тяжелые металлы,среди которых Hg (ртуть), Pb (свинец), Cd (кадмий),As (мышьяк) и Zn (цинк). Ртуть представляетнаибольшую опасность для организма человека,оказывая влияние на почки, иммунную, нервнуюи пищеварительную системы. При длительномвоздействии на человека мышьяк способенаккумулироваться на кожных покровах. Солицинка обладают повышенной токсичностью длячеловека. Особую угрозу представляют сульфатыи хлориды [11].Попадание в почву полициклических арома-тических углеводородов (ПАУ) является следствиемантропогенного воздействия. Их опасность заклю-чается в канцерогенных, мутагенных и токсичныхсвойствах [12]. Доказано, что ПАУ оказываютнегативное влияние на репродуктивную, сердечно-сосудистую, иммунную и эндокринную системычеловека [13]. Кроме того, ПАУ способны вызыватьрак молочной железы и рак желудка [ 14, 15].Таким образом, восстановление почвы и удалениеиз нее токсичных веществ является важной иактуальной проблемой.Человечество изобрело множество способовборьбы с загрязнением почвы. Одним из самыхРисунок 2. Площадь рекультивируемых земельРисунок 1. Площадь земель, Figure 2. Area of reclaimed landповрежденных добычей угляFigure 1. Area of land damaged by coal miningРисунок 3. Регионы РФ с наибольшим количеством потенциально опа сных субъектовFigure 3. Regions of the Russian Federation with potentially da ngerous industries4184106570200040006000800010000120002012 2018Площадь поврежденныхземель, га1080589,50200400600800100012002012 2018Площадь рекультивируемыхземель, га125826528230 20 40 60 80 100 120 140Приморский крайКемеровская областьТульская областьПермский крайРеспублика КомиКоличество потенциально опасных объектовГод4184106570200040006000800010000120002012 2018Площадь поврежденныхземель, га1080589,50200400600800100012002012 2018Площадь рекультивируемыхземель, га125826528230 20 40 60 80 100 120 140Приморский крайКемеровская областьТульская областьПермский крайРеспублика КомиКоличество потенциально опасных объектов4184106570200040006000800010000120002012 2018Площадь поврежденныхземель, га1080589,50200400600800100012002012 2018Площадь рекультивируемыхземель, га125826528230 20 40 60 80 100 120 140Приморский крайКемеровская областьТульская областьПермский крайРеспублика КомиКоличество потенциально опасных объектовГод886Faskhutdinova E.R. et al. Food Processing: Techniques and Technology, 2021, vol. 51, no. 4, pp. 883–904распространенных методов является биореме-диация [16]. Применение этого метода позволяетсделать почву свободной от воздействия токсичныхэлементов [17]. Микробиом почвы используеттяжелые металлы как источник питания в процессебиоремедиации. Существует два пути ее применения:на загрязненном участке (in situ) и в биореакторах,в которых происходит обработка извлеченногозагрязненного участка почвы, возвращенного потомна прежнее место (ex situ). Подобные методикиобладают рядом преимуществ, что позволило имнайти широкое применение.Целью данного обзора стало обоснованиеиспользования микробиома угольных отваловдля ремедиации почв, загрязненных в результатеантропогенного воздействия.Данный обзор сосредоточен на изучении влияниятяжелых металлов и полициклических ароматическихуглеводородов на свойства почвы и почвенныймикробиом. Рассмотрены методы биоремедиациизагрязненных почв, проанализированы группымикроорганизмов, использующиеся в процессебиоремедиации, отмечена роль метагеномногосеквенирования в идентификации некультивируемыхмикроорганизмов почвы, проанализирован составпочвы угольных отвалов, а также отмечена рольпочвенной микробиоты в очистке загрязненныхучастков.Объекты и методы исследованияВыполнен аналитический обзор 112 научныхлитературных источников на русском и английскомязыках. Проведены систематизация и обобщениеданных по состоянию поврежденных почв угольныхотвалов, а также групп микроорганизмов, способныхвосстанавливать почву, зараженную тяжелымиметаллами и нефтепродуктами.Поиск был ограничен рецензируемыми статьями вакадемических журналах и включал исследовательскиеи обзорные статьи, которые соответствовали тематикеисследования. В обзор не включались материалыконференций и пр.Поиск в базах данных Web of Science и Scopusосуществлялся на английском языке, поиск в базеданных Elibrary – на русском. Глубина запросасоставляла 36 лет: с 1985 по 2021 гг. При этомпредпочтение отдавалось публикациям за последние5 лет. Были отобраны публикации, которые подробнорассмотрели и изучили, а также ссылки в них наболее ранние работы.Результаты и их обсуждениеАнтропогенное загрязнение почвы. Одними изнаиболее часто встречающихся загрязнителей почвявляются нефтяные углеводороды. Следствиемпопадания нефтепродуктов в почву является снижениеее функциональности.Нефтегенные загрязнители попадают в почвув виде смеси алканов и полиароматическихуглеводородов (ПАУ). При попадании они снижаютразнообразие микробиоценоза по несколькимпричинам: прямая токсичность; ограничение доступамикроорганизмов к питательным веществам и воде,в результате чего становится невозможным создатьстроительные блоки для размножения; разрывмикробных клеток путем растворения липидовцитоплазматической мембраны [17].В исследовании S. Mukherjee и др. былоустановлено, что при попадании в почву креозотовснижается разнообразие микробиоценоза. Необходимоотметить, что общее число микроорганизмовпочвы увеличилось, что связано с размножениемуглеводородоразлагающих микроорганизмов [18]. Висследовании L. S. Khudur и др. было установлено,что дизельное топливо в концентрации 40 мл/кгизменило почвенный микробиоценоз через 2 неделивоздействия. В результате был нарушен микробныйбаланс [19].Токсичность нефтяных загрязнителей зависит отнескольких факторов:– от длины углеводородной цепи (вещества скороткой углеводородной цепью более токсичныиз-за из высокой биодоступности, но вещества сдлинной цепью обладают повышенным мутагеннымпотенциалом) [20];– от концентрации питательных веществ (повы-шенное содержание элементов азота и фосфораспособствует увеличению численности и активностиуглеводородоразлагающих бактерий [19];– от одновременного присутствия в почве какнефтяных загрязнителей, так и тяжелых металлов.Результаты исследования L. S. Khudur и др. показали,что загрязненные углеводородами почвы болеевосприимчивы к микробной биоремедиации присовместном загрязнении свинцом (Pb). Свинецингибирует многие метаболические пути, такие какферментативные и дыхательные процессы многихбактерий, и создает дополнительный стресс дляуглеводородоразлагающих видов [21].Различные грибы и бактерии, находясь в почве,образуют консорциумы, которые продуцируютразличные биоактивные молекулы (первичныеи вторичные метаболиты). К ним относятся иокислительные и гидролитические ферменты,благодаря которым возможна минерализацияуглеводородных фракций. Основными ферментами,участвующими в данном процессе, являютсяоксигеназы. Они образуют цис-дигидродиолгидроксилирования на ароматическом кольце,который превращается в промежуточный продуктс помощью дегидрогеназы. Затем происходитобразование катехолов – промежуточных продуктовцикла лимонной кислоты.887Фасхутдинова Е. Р. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 883–904Альтернативное разложение нефтепродуктоввозможно за счет использования нелигнинолитическихгрибов через P450-опосредованный путь [22].Загрязнение почвы тяжелыми металлами,которое возможно в результате природного илиантропогенного воздействия, является важнойпроблемой [23]. Опасность тяжелых металловзаключается в том, что они являются стойкимиэлементами. Оптимальная концентрация тяжелыхметаллов не представляет угрозы для растенийи животных. Однако увеличение их содержанияприводит к нарушению метаболических процессов врастительных и животных организмах [24]. К тяжелымметаллам, которые представляют серьезную угрозудля живых организмов, относят свинец (Pb), кадмий(Cd), ртуть ( Hg), хром ( Cr), цинк ( Zn), уран ( U),селен (Se), серебро (Ag), золото (Au), никель (Ni)и мышьяк (As).Исследователи, в том числе Y. M. Yang и др.,пришли к заключению, что на токсичность тяжелыхметаллов влияет не только их концентрация, но ихимический вид: обменная фракция (удерживающихсяэлектростатическими силами на поверхностиминералов) обладает биодоступностью, карбонатнаяфракция, а также фракция Fe-Mn потенциальнообладает биодоступностью, остаточная фракцияне биодоступна [25]. На биодоступность тяжелыхметаллов оказывают влияние такие показатели, какразмер частиц почвы и pH.Китайские ученые L. Zheng и др. изучали влияниекадмия и ртути на почвенный микробиом. Авторамивыяснено, что под воздействием этих загрязнителейингибируется действие ферментов [26]. Согласнополученным данным ртуть в концентрации 30 мг/кгснижала активность почвенной уреазы на 76,50 и85,60 % почвенной дегидрогеназы, кадмий снижалактивность кислой фосфатазы на 15,18 %. Совместноедействие ртути и кадмия угнетало действие кислотнойфосфатазы на 17,09 %. Также установлено, чтоприсутсвие в почве ртути снижало численностьбактерий, одновременно с этим увеличиваячисленность грибов.Биоремедиация. Биоремедиация – это процесс,при котором микроорганизмы разлагают раз-личные источники загрязнений окружающейсреды. Микробиом почвы является ключевымкомпонентом данного процесса, поскольку являетсястабильными и эффективными, чем чистые культуры.Поэтому почвенные микроорганизмы становятсяперспективным и многообещающим способомвосстановления почвы [27].Микробиом представляет собой взаимосвязьмежду микробным консорциумом и средой ихобитания. Микробный консорциум – сообществомикроорганизмов различного вида, основанное напринципе экологического отбора. Установлено, что на1 га почвы приходится более 1 т углерода микробнойбиомассы. Микроорганизмы оказывают как прямое,так и косвенное воздействие на жизнедеятельностьрастений и животных путем разложения, круговороапитательных веществ почвы, поддержание плодородияи связывания углерода в почве. При загрязнениипочвы происходит адаптация микробиома, врезультате чего становится возможным метаболизмвнешних загрязнителей.Химические способы утилизации отходов,сжигание, а также их захоронение оказалисьнеэффективны. Поэтому учеными был разработанновый метод борьбы с вредными отходами –микробная биоремедиация. Данный способ являетсярентабельной и экологически чистой альтернативой,позволяющей эффективно разлагать загрязнителипочвы [28].Факторы, влияющие на процесс биоремедиации.На процесс биоремедиации оказывают влиянияразличные факторы. рН, температура, присутствиенизкомолекулярных органических и гуминовых кислотвлияют на валентное состояние тяжелых металлови биодоступность ПАУ.Главным фактором, влияющим на эффективностьбиоремедиации, является pH. Так как оптимальноезначение pH различно для каждой группымикроорганизмов, то они будут подвержены еговлиянию. pH почвы способно влиять на окислительно-восстановительные и растворимые тяжелые металлы,а также изоэлектрическую точку в растворе [29].При этом эффективность восстановления тяжелыхформ металлов зависит от соответствия их валентныхсостояний и форм. Некоторые микроорганизмы неспособны трансформировать тяжелые металлы иразлагать ПАУ в кислых или щелочных условиях,но способны на это в экстремальных условиях.При увеличении показателя pH происходитэлектрохимические притяжение и адсорбция ионовметаллов за счет подъема отрицательного зарядана поверхность биомассы [30]. Установлено, чтооптимальные значения pH, при которых происходитнаибольшая сорбция металла, находятся в интервалеот 4 до 8 [31, 32]. Однако эти значения могутварьироваться в зависимости от природы какбиомассы, так и ионов металлов. В исследованииM. Aryal и M. Liakopoulou-Kyriakides установлено,что эффективность биосорбции Cr(III) штаммомMycobacterium sp. Spyr1 повышалась при увеличениизначения pH с 1 до 5. При этом дальнейшееповышение значения pH до 7 ингибировало процессбиоремедиации Cr(VI) [33]. Низкое значение pHнегативно влияет на процесс биоремедиации из-запоявления конкуренции за места связывания междуионами H и ионами металлов. Высокое значениеpH способствует осаждению ионов металлов, чтотакже замедляет биоремедиацию. Таким образом,регулировка и оценка pH почвы является важнымэлементом процесса биоремедиации.888Faskhutdinova E.R. et al. Food Processing: Techniques and Technology, 2021, vol. 51, no. 4, pp. 883–904Температура важна в процессе биоремедиации.При увеличении температуры повышается раство-римость ПАУ и тяжелых металлов. Следовательно,увеличивается их биодоступность. [34] Крометого, повышение температуры в оптимальномдиапазоне может увеличивать микробныйметаболизм и активность ферментов, повышаяэффективность процесса биоремедиации. Такжетемпература влияет на адсорбцию и десорбциюПАУ и тяжелых металлов микроорганизмами [35].Интенсивность адсорбции увеличивается сповышением температуры [36]. Однако ученыеотмечают, что результаты долгосрочных полевыхисследований и лабораторных экспериментов частопротиворечивы [37]. При этом значение температуры,превышающее оптимальное, может стать причинойразрушения участков связывания ионов металлов [33].Увеличение температуры способно привести кдеформации функциональных сайтов связыванияна биосорбенте и к снижению скорости удаленияионов металлов. Таким образом, эффект влияниятемпературы непредсказуем, сложен и требуетдополнительных изучений.Широко встречающиеся в почвах гуминовые инизкомолекулярные органические кислоты оказываютвлияние на процесс биоремедиации ПАУ и тяжеллыхметаллов. Фенольные, карбоновые и хининовыегруппы способны связываться с ионами тяжелыхметаллов, образуя гетерогенные лиганды [38].Доказано, что увеличение скорости деградацииПАУ микроорганизмами зависит от присутствияв почве низкомолекулярных огранических кислотиз-за уменьшения адсорбции [39].Следует отметить, что свойства и признаки самихбактерий также важны для проведения процессабиоремедиации. Фактором, влияющим на микробныесвойства почвы, является активность почвенныхферментов. Различные ферменты, продуцируемыепочвенной микробиотой, принимают участиево множестве биохимических реакциях, влияяна плодородие и рост растительности, разлагаяорганические соединения [40]. Например, кисточникам активности почвенных ферментов длябиохимических реакций относят арбускулярныемикоризные грибы (АМГ), т. к. они увеличиваютактивность таких почвенных ферментов, какфосфатаза, уреаза, протеаза и др. [41]. Доказано, чтопочвенные микрорганизмы, включая АМГ, способныстимулировать рост растений путем взаимодействияс их корнями [42]. Опубликованы исследования,доказывающие, что различный почвенный микробиомможет как положительно, так и отрицательновлиять на развитие АМГ в почве. Некоторые АМГиз семейства Glomeraceae увеличивают обилиемикроорганизмов, принадлежащих к типу Firmicutesи Streptomycetes [43].Исследование N. B. Svenningsen и др., посвященноемониторингу состава бактериальных сообществ впочвах с различным рН и их взаимодействия с АМГ,выявило, что кислотный рН и подавление АМГ впочве могут быть связаны с обилием специфическихбактериальных групп, таких как семействаChitinophagaeceae и Xanthomonadaceae и родыNocardioides, Acidothermus, Arthrobacter, Lactobacillus,Pullanibacillus, Weissella, Dyella, Rhizomicrobium иRhodanobacter [44]. Подавление активности АМГпродолжительностью внешнего транспорта мицелияи фосфора к растению было выявлено в почвах свысоким содержанием Acidobacteria.Биоремедиация обладает рядом преимуществ,что позволяет рассматривать ее как эффективныйметод борьбы с различными загрязнениями, атакже восстановления микробиоценоза почвы. Посравнению с традиционными методами ремедиациибиоремедиация является экономичным аналогом.Согласно экспертным оценкам средняя стоимостьбиоремедиации составляет не более 20 % от стоимостихимических методов очистки.На сегодняшний день существует три основныхметода биоремедиации in situ: естественное затухание,биостимуляция и биоаугментация [45].Метод естественного затухания основан надетоксикации загрязняющих веществ местнымимикроорганизмами. Преимуществом данногометода является его безопасность для средыобитания. Однако его реализация может заниматьдлительное время, т. к. микроорганизмы, способныеразлагать токсичные вещества, составляют не более10 % от общей массы почвенной микробиоты.Поэтому ученые разработали такие методы, какбиостимуляция и биоаугментация, повышающиеэффективность естественного затухания [46].Микроорганизмы, используемые в данном методе,вводятся в виде свободного или иммобилизованногоинокулята. Чтобы процесс биоремедиации прошелэффективно и успешно, микроорганизмы должныбыть устойчивыми к тем условиям среды, в которуюони вводятся, а также разрушать токсичныеэлементы [47]. Эти микроорганизмы могут бытьизолированы из поврежденной почвы и размножены.Также их природные ценные функции могут бытьулучшены лабораторными методами. После рядапроцедур такие генетически модифицированныемикроорганизмы вводятся в загрязненную почву [48].Результат биоаугментации зависит от взаимо-действий между экзогенными и аборигеннымимикроорганизмами, которые вступают в борьбу запитательные вещества.Выбор метода биоремедиации и организмов-биоремедиаторов зависит от видов загрязнителей,попадающих в окружающую среду [49].Микроорганизмы, используемые в биоремедиации,способны очищать окружающую среду тремяпутями: преобразованием загрязнителей в менеетоксичные или вовсе не токсичные вещества;889Фасхутдинова Е. Р. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 883–904извлечением загрязнителей из окружающей среды и ихдетоксикацией; ингибированием жизнедеятельностимикроорганизмов, способных выделять токсичныевещества. Первый способ детоксикации загрязнителейоснован на способности микроорганизмов проду-цировать ферменты (гидролитические ферментыи оксидоредуктазы), второй обусловлен метабо-лическими процессами, инактивирующими различныетоксины, а третий – антагонистической репрессией.Различают следующие группы микроорганизмов,использующихся в биоремедиации:– аборигенная микрофлора, деструктирующаязагрязняющие вещества;– консорциумы микроорганизмов, способные влиятьна оздоровительные функции друг друга.Наиболее часто используется аборигеннаямикрофлора. Для стимулирования очистки почвыот токсинов используются различные вещества,такие как меласса, навоз, навозные стоки, а такжеисточники азота, фосфора и эмульгаторы. Приактивации аборигенной микрофлоры необходимоучитывать такие показатели почвы, как возраст ихарактер загрязнения, механический состав почвы инаправление ее хозяйственного использования [50].Биоремедиация доказала свою эффективность приборьбе с загрязнением почвы тяжелыми металлами.Согласно M. J. Blaylock и др. применение методаремедиации позволяет сэкономить до 65 % затратпри обработке 1 акра почвы, загрязненной свинцом,по сравнению с физическими методами, такими каксвалка и раскопки [51].Микроорганизмы, участвующие в процессебиоремедиации. Бактерии обладают способностьюжить при практически любых условиях окружающейсреды. Они широко используются в биоремедиациииз-за их небольшого размера, быстрой скорости ростаи простоты культивирования. Методы восстановлениятяжелых металлов основаны на применениибактерий родов Escherichia, Pseudomonas, Bacillusи Micrococcus. Ионы металлов адсорбируются наповерхностях полисахаридной стенки с помощьюкарбоксильных аминогрупп, фосфатных и сульфатныхгрупп [52, 53]. Способности бактерий к поглощениюионов тяжелых металлов варьируются от 1 до500 мг/г [54].Необходимо отметить, что грамположительныеи грамотрицательные бактерии имеют разныемеханизмы поведения при взаимодействии сзагрязняющими веществами. Грамположительныебактерии размножаются в почвах, загрязненныхтоксичными металлами и ароматическимиуглеводородами [55]. Например, Rhodococcus,Bacillus, Arthrobacter, Gordonia, Streptomycesи Nocardia обладают способностью разлагатьбифенилы, бензол и нафталин. Грамположительныеи грамотрицательные бактерии проявляли различныйуровень устойчивости по отношению к одному итому же загрязняющему веществу. ИсследованиеC. O. Nweke и др., направленное на изучениетоксичности цинка на штаммах Bacillus sp.,Arthrobacter sp. и Salmonella sp., показало, чтограмотрицательные бактерии оказались менеечувствительны к данному загрязняющему веществу,чем грамположительные бактерии [56]. ИсследованияM. Lăzăroaie подтвердили предположение о том, чтограмотрицательные бактерии проявляют большуютолерантность к предельным, моноароматическими полиароматическим углеводородам, чем грампо-ложительные бактерии [57]. Однако ряд исследованийуказывает на то, что грамположительные бактерииоказались толерантны к таким видам загрязняющихвеществ, как углеводороды и ПАУ [ 58, 59].Грибы также являются одним из объектов,использующихся при биоремедиации загрязненныхпочв. Клетки этих микроорганизмов состоят из хитин-хитозанового комплекса глюкуроновой кислоты,фосфата и полисахаридов, что обуславливает ихспособность адсорбировать тяжелые металлы.Aspergillus niger применяется в качестве биосорбентадля удаления Pb(II) [60]. Установлено, что грибковыйизолят Aspergillus fumigatus удалял Cr(VI), показываямаксимальное поглощение данного металла 48,2 мг/г воптимальных условиях [61]. Биомасса Termitomycesclypeatus при помощи различных функциональныхгрупп способна поглощать Cr(VI) [62].Учеными установлено, что наибольшуюэффективность при борьбе с тяжелыми металламипоказали не отдельные виды микроорганизмов, а ихконсорциумы. C. H. Kang и др. исследовали влияниебиоремедиации смеси тяжелых металлов свинца,кадмия и меди бактериальным консорциумом [63].Консорциум состоял из 4 штаммов микроорганизмов:Viridibacillus arenosi B-21, Sporosarcina soli B -22,Enterobacter cloacae KJ-46 и KJ-47. Полученныерезультаты свидетельствуют о том, что через48 ч использования консорциума микроорганизмоввосстановление свинца показало 98 % эффективности,85,4 % эффективности восстановления кадмия и5,6 % эффективности восстановления меди посравнению с отдельным штаммом.Биоремедиация тяжелых металлов обусловленаследующими механизмами:– взаимодействием тяжелых металлов с компонентамиклеточных стенок микроорганизмов, а также свнутриклеточными белками или пептидами;– изменением путей биохимического блокированияпоглощения металлов;– образованием безвредных форм металлов подвоздействием ферментов;– уменьшением содержания металлов подвоздействием эффлюксных систем [64].Связывание тяжелых металлов с компонентамиклеточных стенок бактерий происходит за счетприсутствия гидроксильных, карбонильных и890Faskhutdinova E.R. et al. Food Processing: Techniques and Technology, 2021, vol. 51, no. 4, pp. 883–904фосфатных групп, которые обладают способностьюсвязываться с ионами металлов [65, 66]. В составклеточной стенки грамположительных бактерийвходят такие вещества, как пептидогликаны,состоящие из аланина и глутаминовой, мезо-диаминовой и тейхоновой кислот. Состав клеточнойстенки грамотрицательных бактерий включаетв себя наличие ферментов, гликопротеинов,липополисахаридов и фосфолипидов [67]. Выше-перечисленные вещества являются сайтами дляпроцессов связывания с тяжелыми металлами [68].Ученые сталкиваются с тем, что большинствомикроорганизмов, обитающих в окружающейсреде, не поддается культивированию. Поэтомумногие результаты исследований почвенногомикробиома сосредоточены на культивируемых видахмикроорганизмов. Следовательно, огромная частьмикробиома остается неизученной и неисследованнойиз-за отсутствия возможности подбора оптимальныхпараметров культивирования. D. J. Lane и др. былописан метод, благодаря которому стал возможенфилогенетический анализ микробных сообществ [69].Данный метод основан на анализе универсальныхмаркеров таксономии, включая ген 5S и 16S рРНК, чтопозволяет получить информацию о физиологическихпотребностях некультивируемых микроорганизмах.Это произвело революцию в микробиологии и даловозможность выделять микроорганизмы, которыедо сегодняшнего дня невозможно было получитьв лабораторных условиях [70]. Секвенированиепозволяет получать результаты анализа с высокойточностью – до 99,9 % [71]. Понимание механизма, спомощью которого микроорганизмы осуществляютпроцесс биоремедиации окружающей среды,позволит ученым разработать новые подходыпо восстановлению загрязненных участков.Физиологические потребности микроорганизмов,изученные с помощью метагеномного анализаповрежденных участков, могут использоватьсядля биостимуляции местного микробиома. Такиеисследование способны предоставить необходимуюинформацию биоремедиации в условиях in situ.Метагеномные подходы применяются двумяспособами: целевым методом и методом дробовика [72].Первый подход регулярно используется дляисследования разнообразия последовательностеймалых субъединиц рРНК (16S/18S рРНК) в образце.Микробные экологи используют секвенированиемалых субъединиц рРНК, чтобы понять таксоно-мическое разнообразие окружающей среды. Еготакже можно применять в качестве инструмента дляисследования влияния загрязнителей окружающейсреды на изменение структуры микробногосообщества. Метагеномика дробовика охватываетлишь доминирующие в сообществе микроорга-низмы и редко описывает геномное содержаниемалочисленных членов [73].Метагеномика – многообещающая область,которая позволила микробиологам получитьдоступ к скрытым микробным ресурсам,актуальным для различных биотехнологическихотраслей. Изучение состава и функций местногомикробного сообщества позволяет найти новыемикроорганизмы. Раньше микробиологическиепроцессы выделения микроорганизмов из окружающейсреды были трудозатратными и дорогостоящими,но использование метагеномики экономит времяи денежные ресурсы на разработку технологий.Поэтому метагеномика имеет потенциальноеприменение в области биоремедиации окружающейсреды. Метагеномическая метаболическая ифизиологическая оценка местного микробногосообщества поддерживает разработку эффективныхтехнологий биоремедиации.Тяжелые металлы выступают в роли акцепторовэлектронов для микроорганизмов. За счет этого ониполучают энергию для процессов детоксикациизагрязнителей с помощью ферментативных инеферментативных систем [74]. Бактерии такжеобладают способностью поглощать металлыв твердых частицах, а также в нерастворимыхформах и их побочных продуктах. Такой процессназывается биоаккумуляцией. Она обусловленаналичием экзополисахаридов, которые позволяютбактериальным клеткам связываться с тяжелымиметаллами. Полезные свойства полисахаридовзаключаются в том, что они защищают клеточныестенки от таких факторов окружающей среды,как токсичность, засуха, соленость и пр. F. Donotи др. выяснили, что такие микроорганизмы,как Agrobacterium spp., Alcaligenes faecalis,Xanthomonas campestris, Bacillus spp., Zygomonasmobilis, Leuconostoc, Pseudomonas spp. и Acetobacterxylinum обладают способностью продуцироватьполисахарид [75].Влияние угледобывающей промышленности наокружающую среду. Угольная промышленностьявляется одной из базовых отраслей экономикине только Российской Федерации, но и всегомира. В настоящее время добыча угля в Россииосуществляется открытым способом, что обусловленонизкой стоимостью и высокой производитель-ностью [76]. Несмотря на глобальную модернизациюгорного хозяйства, механизацию производстваи повышение безопасности работ по добычеполезных ископаемых, вопрос о негативном влиянииугледобывающей промышленности на окружающуюсреду остается открытым. Это связано с выбросамитвердых веществ в атмосферу и большим объемомзагрязненных сточных вод, попадающих в водо-емы [77]. Не меньший вред угольная промышленностьнаносит почве, оказывая влияние на подземныеводы, а также на растительный и животный мир.В результате угледобывающих работ изменяется891Фасхутдинова Е. Р. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 883–904ландшафтный профиль, уничтожаются животныеи среды их обитания, погибает растительность,разрушается генетический профиль почвы. Этоделает угольную промышленность одной из самыхэкологически опасных отраслей. Поэтому многиеугледобывающие регионы Российской Федерациистолкнулись с серьезной экологической проблемой.Некоторые территории подверглись такомусерьезному влиянию и разрушению почвы, что вскором времени их можно будет отнести к «зонамэкологического бедствия».После проведения горнодобывающих работостаются поврежденные территории, которыебольше не могут быть использованы [78]. Ремедиацияспособна восстановить эти территории. Результатомпроведения восстанавливающих мероприятий станетто, что поверженные и загрязненные участки почвбудут представлять собой плодородный ландшафтс возрожденной флорой и фауной, очищенный отразличных загрязняющих факторов.Важнейшим этапом восстановления почвыявляется разработка и внедрение эффективныхметодов и технологий по рекультивации и ремедиации.Проведение этих мероприятий является необходи-мым, поскольку имеет большое хозяйственное,природоохранное и экологическое значение длярегионов и страны в целом. На участках, занятыхбольшим количеством промышленных предприятий,которые негативно влияют на окружающую среду,имеет место нехватка плодородных земельныхресурсов. При внедрении ремедиационных меро-приятий в горнодобывающую систему возможноснижение затрат на ремедиацию, а такжесовершенствование этого процесса. В результате напромышленных территориях становится возможнымсоздание лесов, парков и водоемов.Одним из преимуществ горнодобывающейпромышленности является обеспечение экономи-ческого и социального развития региона [ 80].Добыча полезных ископаемых осуществляетсядвумя способами: открытым и закрытым. В результатеоткрытых работ происходит эксгумация руды наповерхности или вблизи поверхности земли. Данныйспособ нашел свое применение в развивающихсястранах.Открытый способ добычи угля представляетсобой проблему в виде карьеров и разрезов [79].После переработки углесодержащих пород наповерхности месторождений образуются угольныеотвалы (терриконы). Они опасны тем, что могутстать причиной пожаров и источником выбросовв атмосферу, водные ресурсы и почву такихзагрязнителей, как окись углерода, окись азота,ртуть, кобальт и др.В результате добычи полезных ископаемыхпроисходит существенное изменение землепо-льзования, которое влияет на мировую экономику.Согласно исследованиям L. Zhou и др. добычаполезных ископаемых привела к эрозии около40 тыс. км2 земли на территории Китая [80]. Около700 мл га Африки подверглись деградации врезультате горнодобывающей промышленности.Согласно исследованию A. Mahar и др. в резуль-тате добычи полезных ископаемых происходитизменение pH почвы [81]. Значение этого показателяварьируется в зависимости от материнской породы,химических веществ, используемых при добыче, атакже количественного состава присутствующих впочве тяжелых металлов [82]. При установлениисильно кислого или сильно щелочного значения pHнарушается рост растений [83]. Также нарушаетсяпродуктивность почвы, т. к. большинство почвенныхбактерий не приспособлены к подобным условиям.Почвенная микробиота представлена бактериямии грибами, которые осуществляют разложение иинициируют симбиотическое взаимодействие срастениями [84]. Они облегчают процесс поглощениявеществ, необходимых для питания. Например,азота и фосфора в обмен на углерод [85]. Они такжепродуцируют полисахариды, способствующиеулучшению общего роста и производительностирастений.Микробиом почв угольных отвалов и их влияниена загрязнители. Добыча угля способна изменятьфизические, химические и биологические свойствапочвы [86].Уголь существует в виде коричневой иличерной породы и превращается из сложной смесирастительных остатков посредством микробнойактивности и других диагенетических процессов [87].В процессе укладки угля химические компонентыв нем могут проникать в почву, изменять еесвойства и влиять на микроорганизмы. Например,органическое вещество почвы (SOM) увеличиваетсяиз-за поступления в почву сложного полимерногоорганического состава угля. Кроме того, почва можетподвергаться подкислению или быть токсичной длямикробов из-за высвобождения серы и элементовтяжелых металлов [88].В результате эксплуатации угля возникаютэкологические проблемы. Например, разрушениеземель, сокращение растительности и биоразно-образия [89]. Исследования, проведенные G. Dongganи др., P. D. de Quadros и др., X. Liu и др., показали, чтодобыча угля способствовала деградации экосистемы исократила разнообразие растений и микроорганизмов,а также изменила структуру и свойства почвы [90–92].Углубленное изучение микробной экологиипочвенных сред добычи угля поможет разгадатьвидовое разнообразие мелиорационных почв дляцелей биоразведки и для выявления потенциальныхвидов биомаркеров для мониторинга восстановления издоровья почвенных экосистем в течение несколькихлет с момента рекультивации. Однако в настоящее892Faskhutdinova E.R. et al. Food Processing: Techniques and Technology, 2021, vol. 51, no. 4, pp. 883–904время такие углубленные исследования микробныхсообществ на участках рекультивации после добычиугля являются редкими [93].Почвенные микробы управляют биогеохими-ческим циклом углерода, азота, серы и другихэлементов [91, 94–97]. Поскольку уголь содержитмного S-элемента, то в исследовании C. Shen идр. выдвинуто предположение об обнаружениивариации функциональных групп, связанныхс циклом серы. В результате исследованияобнаружено, что относительное содержаниефункциональных групп связано с дыханием железа,а серное дыхание увеличено в угольных почвах.Другое исследование, проведенное P. Dorr deQuadros и др., показало, что в районе добычи углясодержание серы и сероредуцирующих бактерийбольше, чем в лесной почве [91]. Цикл серы былпродемонстрирован как доминирующая сила вкруговороте железа. Железистый элемент играетважную роль для роста анаэробных бактерий инезаменим в ферментативной реакции. Например,пируват-ферредоксиноксидоредуктаза, участвующая вацидогенезе [98, 99]. Исследование C. M. Hansel и др.показало, что активность дыхания микробного железаположительно коррелирует с процессом анаэробногоразложения органических соединений [100].Благодаря изучению микробного составапочвенных сред добычи угля становится возможнымопределение видового состава для выявлениябиомаркеров с целью мониторинга восстановленияздоровья почвы.O. T. Ezeokoli и др. провели исследование,направленное на изучение видового состава почвы врайонах добычи угля в Южной Африке [93]. Наиболеераспространенными видами микроорганизмов,населяющих исследуемые образцы почвы, былиAcidibacter, Acidothermus, Bacillus, Bradyrhizobium,Burkholderia, Caballeronia, Paraburkholderia, CandidatusUdaeobacter, Candidatus Xiphinematobacter,Conexibacter и Sphingomonas. Наличие данных видовмикроорганизмов обусловлено тем, что они способныобеспечить круговорот питательных веществ почвы,биоконтроль болезней растений, а также их рост иреакцию на абиотический стресс [98]. Например,виды Microvirga и Bradyrhizobium относятся кризобактериям. Их полезная функция заключаетсяв фиксации азота в ризосфере, обеспечивая рострастений [99]. Бактерии вида Bacillus характеризуютсяспособностью к модуляции экспрессии растительныхгормонов и адаптации к абиотическому стрессу [101].Деградацию полициклических соединений обеспечи-вают микроорганизмы вида Sphingomonas [102].Микроорганизм C. Udaeobacter принадлежит колиготрофам и способен находиться в почвах с низкимсодержанием питательных веществ. Следовательно,его можно использовать в качестве биоиндикатораплохого состояния почвы.L. W. Marzan и др. утверждают, что микробныеизоляты, выделенные из загрязненных тяжелымиметаллами и другими токсичными соединениямиучастков, могут стать перспективным инструментомдля процесса их биоремедиации [103]. O. B. Ojuederieи O. O. Babalola утверждают, что традиционныехимические методы борьбы с загрязнением почвынизкими концентрациями тяжелых металловдоказывают свою неэффективность. Они являютсядорогостоящими, требуют большого количествареагентов, а также образуют токсичные осадки [24].Именно поэтому поиск штаммов микроорганизмов,способных бороться с тяжелыми металлами вповрежденных почвах, является перспективным ипредставляет особый интерес для науки.Способность микроорганизмов к устойчивостик тяжелым металлам индивидуальна. Бактерии,находясь в загрязненной почве, со временемразвивают механизмы резистентности, к которымможно отнести барьер проницаемости клеточноймембраны, внутриклеточную и внеклеточнуюсеквестрацию, удаление тяжелых металлов изнутриклетки путем активного транспорта, а такжепреобразование токсичных форм в нетоксичные врамках метаболической деятельности [104].K. N. Singh и D. Narzary изучали резистентность ктяжелым металлам микроорганизмов, выделеных иззоны добычи угля в Ассаме, Индия [105]. Согласноих исследованию наиболее распространеннымтипом микроорганизмов угольных пластов былиFirmicutes, относительная численность которыхдостигла 50,6 %. Актинобактерии были вторым пораспространенности, их относительная численностьсоставила 40,5 %. Относительная численностьпротеобактерий составила 8,9 %. На уровне семействаи рода численность семейства Bacillaceae оказалосьнаиболее распространено (45,6 %), а численностьего рода Bacillus составила 35,4 %. Затем следовалосемейство Micrococcaceae (34,2 %). Численность двухего родов (Arthrobacter и Pseudarthrobacte) в суммесоставила 26,6 % (13,9 и 12,7 % соответственно).Распространенным изолятом, который удалосьидентифицировать до уровня вида, являлся Bacilluscereus (7,6 %). За ним следовал Arthrobacterpokkalii (5,1 %).Исследование бактериального разнообразия слоевпоказало, что наибольшее разнообразие наблюдалосьв слоях серого и известкового сланцев, наименьшее –в слоях песчанника на глубине 17,7–18,3 м и двухслоях углеродистого сланца (глубина 8,1–11,7и 4,2–6,6 м). Бактерии родов Paenarthrobacter,Leclercia, Paenibacillus, Ramlibacter, Pseudomonas,Acinetobacter, Staphylococcus, Chryseomicrobium,Microbactrerium, Fictibacillus, Curtobacterium иStreptomyces обнаружены только в одном слое,тогда как Exiguobacterium, Massilia, Lysinibacillus,Sinomonas, Arthrobacter, Pseudarthrobacter и Bacillusраспространены в нескольких пластах.893Фасхутдинова Е. Р. [и др.] Техника и технология пищевых производств. 2021. Т. 51. № 4 С. 883–904Важным фактором, влияющим на микробнуюактивность, является pH [106].Проведено исследование по влиянию значенияpH на видовое разнообразие микроорганизмовпочвы. Согласно полученным результатамслабощелочная среда угольных отвалов оказаласьнаиболее обогащенной бактериями различных родов,среди которых Chryseomicrobium, Curtobacterium,Microbacterium, Ramlibacter и Staphylococcus. Навтором месте оказались сильно-кислые среды(pH 3,5–4,4), в которых обнаружены Acinetobacter,Exiguobacterium, Paenarthrobacter и Pseudomonas.Бактериями, обнаруженными как в кислых, таки в щелочных средах, оказались Arthrobacter,Pseudarthrobacter, Massilia, Bacillus и Lysinibacillus.Проведено исследование по изучениюустойчивости микроорганизмов к ионам тяжелыхметаллов. Pseudarthrobacter sp., выделенный изслоя известкового сланца, показал наибольшуютолерантность к Ni2+ в концентрации 5 Мм, тогда какArthrobacter, Pseudoarthrobacter и Sinomonas проявлялитолерантность к 4 мМ Ni2+. Изоляты, толерантныек 5 мМ Cu2+, принадлежали к роду Bacillus, заисключением Exiguobacterium и Lysinibacillus.Изолятами, которые показали толерантность к 10 мМконцентрации Cr6+, были Bacillus albus, B. cereus,Exiguobacterium sibiricum и Pseudomonas stutzeri.Также изоляты продемонстрировали широкийдиапазон толерантности к As3+ в концентрации от1 до 12 мМ. Микроорганизмы Microbacterium sp.и Microbacterium esteraromaticum, выделенные изслоя известкового сланца, показали толерантность кAs3+ при концентрациях 8 мМ и 12 мМ соответственно.Другие бактерии, а именно A. pokkalii, Lysinibacillusfusiformis и Lysinibacillus sp., продемонстрировалиустойчивость к As3+ в концентрации 5 Мм.Аналогичное исследование было проведеноV. Gandhi и др. [107]. Был изучен район угольнойшахты в Бокаро, Индия, из образца почвы которойвыделено 8 бактериальных изолятов (NK-1–NK-8).Секвенирование гена 16S рРНК помоглоидентифицировать выделенные микроорганизмы.В результате изолят NK-1 идентифицирован какEnterobacter ludwigii, NK-2 – как Klebsiella pneumonia,NK-3 и NK-4 – как E. ludwigii, NK-5 – как Klebsiellaoxytoc, NK-6 и NK-8 – как E. cloacae, NK-7 – какAcinetobacter gyllenbergi. Изучение устойчивостиидентифицированных штаммов к ионам тяжелыхметаллов показало, что они проявляли резистентностьк 3 мМ Cd2+, 4 мМ Pb2+, 5 мМ Fe2+, 80 мММ Мn2+ и2 мМ Cu2+.Исследование N. Upadhyay и др. направленона изучение качества почвы вблизи шахты Какарив Сонбхадре [108]. 2 изолята NU25 и NU37были идентифицированы как Acinetobacter sp. иPseudomonas sp. соответственно и определеныкак перспективные штаммы для биоремедиации.Основанием этому послужили исследования, врезультате которых было установлено, что изолятNU25 показал наибольшее продуцирование регуляторароста (77 мкг/мл), а изолят NU36 показал наибольшийиндекс солюбилизации фосфатов (13 мм прозрачнойзоны вокруг роста бактериальной культуры). Такжеустановлено, что изоляты NU36, NU25 и NU27продуцируют сидерофор, выработка которогоувеличивалась в течение 4–5 дней инкубационногопериода. Эти результаты свидетельствуют о том, чтоизоляты NU25 и NU36 способны стимулировать рострастений в загрязненных участках почвы.Проводилось изучение устойчивости выделенныхизолятов к тяжелым металлам, а именно Cd2+, Pb2+и Zn2+. Выяснено, что штаммы NU25, NU27, NU36и NU44 проявляют устойчивость к 10 мМ Cd2+,5 мМ Pb2+ и 8 мМ Zn2+. На основании полученныхрезультатов можно сделать вывод о том, что изолятыNU25 и NU36, идентифицированные как Acinetobactersp. и Pseudomonas sp. соответственно, являютсянаиболее перспективными объектами биоремедиациипочв, загрязненных тяжелыми металлами.Известны исследования, в которых изучалосьвлияние почвенного микробиома на ПАУ. Согласноисследованию P. Mandree и др. консорциумштаммов B. cereus и Bacillus subtilis доказалсвою эффективность в биодеградации ПАУ ипромежуточных продуктов. Кроме того, данныйконсорциум показал улучшенное удаление афталина,фенантрена и пирена, по сравнению с не усиленнойприродной системой, на 10,71, 53,04 и 41,19 %соответственно [109].Исследование A. Medić и др., направленное наизучение биодеградации ПАУ штаммом Pseudomonasaeruginosa, показало, что данный микроорганизмэффективен при деградации n-алканов, ПАУ и ихсложной смеси в углеводородных фракциях сыройнефти в течение семи дней [110].В результате исследования I. Jerin и др. выяснено,что Enterobacter sp. имеет потенциал в деградациидизельного топлива и других нефтяных масел [111].ВыводыВ результате антропогенного воздействиянаносится большой урон окружающей среде,в частности почве. Установлено, что угольнаяпромышленность, являющаяся одной из базовыхотраслей экономики всего мира, является основнымисточников загрязнения почвы тяжелыми металлами.Это негативно влияет как на здоровье самой почвы,так и на организм человека, вызывая множествозаболеваний.Наиболее распространенным способом борьбыс загрязнением почвы является ремедиация.Однако физические и химические методы необладают достаточной эффективностью. Поэтомубыл разработан метод биоремедиации, который894Faskhutdinova E.R. et al. Food Processing: Techniques and Technology, 2021, vol. 51, no. 4, pp. 883–904заключается в использовании микроорганизмов,разлагающих различные источники загрязненияпочвы. Наибольший интерес представляютмикроорганизмы, выделенные из загрязненныхисточников.Микробиом почвы угольных отваловдоказал свою эффективность в биоремедиацииучастков, загрязненных тяжелыми металлами иполициклическими углеводородами. Консорциумштаммов Bacillus cereus и Bacillus subtilis доказалсвою эффективность в биодеградации ПАУ ипромежуточных продуктов. Штамм Pseudomonasaeruginosa эффективен при деградации n-алканов.Микроорганизмы Enterobacter ludwigii, Klebsiellapneumonia, Klebsiella oxytoc, Enterobacter cloacae иAcinetobacter gyllenbergi проявляли устойчивость ктаким загрязнителям, как медь, железо, марганец,свинец и медь. Arthrobacter, Pseudoarthrobacterи Sinomonas проявляли толерантность к никелю.Микроорганизмы Arthrobacter pokkalii, Lysinibacillusfusiformis и Microbacterium esteraromaticum показалитолерантность к мышьяку. Бактерии рода Bacillusпоказали устойчивость к меди. Bacillus albus,B. cereus, Exiguobacterium sibiricum и Pseudomonasstutzeri обладали толерантностью к хрому.Критерии авторстваАвторы были в равной степени вовлечены внаписание рукописи и несут равную ответственностьза плагиат.Конфликт интересовАвторы заявляют об отсутствие конфликтаинтересов.